XANTHOPHYCÉES

XANTHOPHYCÉES

Les Xanthophycées sont des algues unicellulaires ou filamenteuses à plastes de couleur verte ou vert jaunâtre. Ces plastes renferment de la chlorophylle a et de la chlorophylle c comme les Phéophycées, les Chrysophycées et les Diatomées, ce qui rapproche les Xanthophycées de ces ordres. Mais elles en diffèrent par leur richesse en caroténoïdes ( 廓 carotène) et en xanthophylles (anthéraxanthine, lutéine époxide et parfois violaxanthine, vauchériaxanthine, diadinoxanthine, trollixanthine et zéaxanthine), corps qui donnent aux plastes leur teinte jaunâtre.

Les réserves sont surtout constituées par des matières grasses et aussi parfois par un polyholoside, la chrysolaminarine. Il n’y a jamais d’amidon.

La multiplication se fait, suivant les espèces, par autosporulation, zoosporulation ou division végétative. La sexualité n’est connue que chez quelques genres: isogamie chez Botrydium et oogamie chez Vaucheria .

Les zoospores ont en général deux flagelles inégaux, d’où le nom d’Hétérocontes donné à ces algues. Ces zoospores rappellent ainsi les Chrysophycées du genre Ochromonas . D’ailleurs, les Xanthophycées comme les Chrysophycées peuvent former des kystes siliceux endogènes ou statospores de forme globuleuse mais constitués par deux valves évoquant une boîte et son couvercle. Ces kystes, en germant, donnent des zoospores biflagellées ou, plus rarement, uniflagellées ou amiboïdes.

L’absence d’amidon et l’inégalité de taille et de structure des flagelles permettent de distinguer facilement les Xanthophycées des Chlorophycées. La couleur des plastes et la forme des kystes séparent les Chrysophycées des Xanthophycées.

Cytologie

La cytologie des Xanthophycées était déjà bien connue grâce aux travaux de M. Chadefaud (1936), mais le microscope électronique a permis de préciser la structure fine de ces organismes. Leur cytologie est très voisine de celle des Chrysophycées. Les plastes sont formés par des lamelles empilées, constituées elles-mêmes par trois saccules (thylacoïdes) et sont entourés d’une double membrane. Cette membrane plastidiale externe est en liaison avec la membrane externe du noyau. Ces plastes présentent parfois des pyrénoïdes qui sont traversés par des thylacoïdes.

Les zoospores ont été étudiées très soigneusement par G. F. Leedale, A. Massalski et D. J. Hibberd: leur grand flagelle porte deux rangées de poils très fins, ou mastigonèmes, qui se terminent par deux poils encore plus fins. Le flagelle court est lisse, mais acronématé, c’est-à-dire portant à son sommet un fin filament. Enfin, à la base d’un des flagelles, on observe fréquemment un renflement photocepteur qui s’adapte dans un creux du stigma.

La cellule renferme des mitochondries, un noyau, un appareil de Golgi, des réserves, des vacuoles, un réticulum endoplasmique, des ribosomes, une membrane, etc.

Signalons aussi deux caractères qui ne sont pas l’apanage des Xanthophycées, mais qui, cependant, se rencontrent souvent chez ces algues: la membrane cellulaire est formée de deux pièces chez Ophiocytium et Tribonema par exemple; elle est ornée de scrobiculations (fossettes), régulièrement ordonnées en quinconce chez de nombreuses espèces coccoïdes.

Types d’organisation

Les divers types structuraux signalés dans les Chlorophycées et les Chrysophycées se retrouvent chez les Xanthophycées (fig. 1). Dans le type monadoïde ou flagellé, les cellules solitaires libres sont pourvues de deux flagelles inégaux (ordre des Chloramœbales). Dans le type rhizopodique , les cellules sont amiboïdes, nues, solitaires ou groupées en réseaux, parfois enfermées dans une thèque (ordre des Rhizochloridales). Dans le type palmelloïde , les cellules immobiles, libres ou fixées, solitaires ou coloniales, sont entourées de gelée ou portées par un pédicelle gélatineux; ces cellules présentent toujours des vésicules contractiles (ordre des Hétéroglœales). Dans le type coccoïde , les cellules solitaires ou coloniales, immobiles, sans flagelle ni vésicule contractile, se multiplient par autospores ou zoospores (ordre des Mischococcales); ce type groupe à lui seul les deux tiers des genres et des espèces des Xanthophycées. Dans le type filamenteux , les cellules forment des filaments cloisonnés simples ou plus rarement ramifiés (ordre des Tribonématales). Dans le type siphoné , l’organisme est constitué d’un tube ramifié sans cloison ou d’une vésicule contenant de nombreux plastes et de nombreux noyaux (ordre des Vauchériales). La structure siphonée du genre Vaucheria est très particulière. Les filaments cylindriques sont ramifiés et ne présentent pas de cloison: une couche pariétale de cytoplasme contient un grand nombre de plastes discoïdes et de noyaux. Lors de la reproduction asexuée, des cloisonnements apparaissent vers l’extrémité d’un filament, donnant soit des aplanospores multinucléées, soit des zoospores sphériques, également multinucléées; ces zoospores sont mobiles grâce à de nombreuses paires de flagelles (une paire par noyau), flagelles légèrement inégaux mais dépourvus de mastigonème. La reproduction sexuée est oogamique (fig. 2). Les espèces sont monoïques ou dioïques, et une cloison sépare l’oogone et les anthérides du filament. Les oogones uninucléées, solitaires ou par paires, sont globuleuses et de grande taille; les anthéridies, le plus souvent en forme de crochet ou de spirale, donnent de nombreux gamètes mâles. Ces gamètes ont un flagelle antérieur court avec deux séries de mastigonèmes et un fouet postérieur long et lisse; ils présentent vers l’avant un bec rappelant le proboscis des spermatozoïdes de Fucus . Ces gamètes mâles n’ont ni plaste ni stigma. Ils fécondent l’oosphère et donnent ainsi un zygote qui germera directement en filament végétatif siphoné.

Classification et phylogénie

Les Xanthophycées regroupent environ six cents espèces réparties en une centaine de genres. A. Pascher, en se fondant sur les divers types d’organisation, a pu distinguer les six ordres suivants: Chloramœbales, Rhizochloridales, Hétéroglœales, Mischococcales, Tribonématales et Vauchériales.

Hibberd et Leedale (1970-1972), après étude en microscopie électronique de quinze espèces de Xanthophycées, ont montré qu’il y avait deux types de structure cytologique dans les zoospores de ces algues: le type Tribonema (Tribonématales) où les zoospores ont deux flagelles et un stigma, porté par le plaste, coapté au renflement basal du flagelle court; le type Polyedriella (Mischococcales) où les zoospores ont un seul flagelle dont le renflement basal est coapté à un stigma indépendant du plaste. De plus, la zoospore ne possède pas d’appareil de Golgi et son plaste n’a pas de lamelle périphérique ni de membrane commune avec le noyau. Enfin, la diadinoxanthine est remplacée par la violaxanthine.

Pour ces auteurs, ce second type doit être séparé complètement des Xanthophycées et former une classe indépendante, celle des Eustigmatophycées, conclusion peut-être prématurée d’observations intéressantes.

Les Xanthophycées offrent d’excellents exemples de convergence de formes. On peut dresser une liste d’algues vertes et la faire suivre d’une liste de Xanthophycées ayant le même aspect morphologique: mais leur cytologie diffère et elles présentent des zoospores hétérocontées. Ainsi Chlorella (Chlorophycée) et Chloridella (Xanthophycée), Tetraedron (C) et Tetraedriella (X), Characium (C) et Characiopsis (X), Microspora (C) et Tribonema (X), Protosiphon (C) et Botrydium (X), etc. Il serait imprudent de conclure sur ces ressemblances morphologiques qu’il existe un lien phylogénétique entre Chlorophycées et Xanthophycées: rien ne justifie un tel rapprochement. Par contre, la parenté entre Xanthophycées, Chrysophycées, Diatomophycées (ou Bacillariophycées) et Phéophycées semble évidente: cytologie très voisine des plastes, des zoospores, des flagelles; identité des pigments et des réserves; nature endogène des statospores.

Hibbert (1981) propose de donner à la classe des Xanthophycées (Heterocontae ) le nom de Tribophyceae . Quant aux Eustigmatophyceae elles formeront la classe unique d’une division nouvelle appelée Eustigmataphyta .

Écologie

Les Xanthophycées ne montrent pas d’aire de répartition géographique particulière: elles semblent cosmopolites. Elles vivent le plus souvent dans les eaux douces, mais quelques espèces croissent sur la terre humide (Heterococcus , Botrydium , Vaucheria ). Certaines font partie du plancton marin (Meringosphaera , Schilleriella ), d’autres colonisent les vases salées (Vaucheria ), d’autres végètent sur la neige et les glaces (Cryodactylon ), certaines enfin sont parasites des plantes à fleurs (Phyllosiphon , parasite des Aracées, Phytophysa des Urticacées tropicales).

Encyclopédie Universelle. 2012.